COMO OS NEURÔNIOS REPRESENTAM A NUMOERSIDADE

Uma hipótese atualmente considerada é de que indivíduos com dificuldades graves e persistentes de aprendizagem da matemática podem apresentar déficits no senso numérico (Piazza et al., 2010, Pinheiro-Chagas et al., 2014) ou em representações intuitivas e não-simbólicas de numerosidade (Butteworth, 2005, Butterworth et al., 2011).  A compreensão de como os neurônios representam e processam numerosidade, ou seja, a representação interna da cardinalidade dos conjuntos, pode então ser relevante para a compreensão dos mecanismos cognitivos subjacentes à discalculia do desenvolvimento e seu tratamento.

No encontro da Royal Society sobre As Origens dasHabilidades Numéricas, ocorrido em fevereiro de 2017, houve duas conferências sobre o modo como os neurônios representam e processam numerosidade. Uma aula foi proferida por Gary J. Rose. sobre neurônios contadores em anfíbios. e a outra por Andreas Nieder (2017), sobre numerônios em primatas.

Os estudos neurofisiológicos em primatas evidenciaram dois tipos de respostas neuronais à numerosidade. Os neurônios acumuladores, descobertos na área LIP do sulco intraparietal, respondem de forma linear e monotõnica, aumentando ou diminuindo sua freqüência de descarga em função da cardinalidade dos estímulos apresentados (Roitman et al. 2007). O segundo tipo de neurônio foi encontrado na área VIP do sulco intraparietal e denominado de numerônio por Andreas Nieder, uma vez que tais neurônios respondem especificamente ainda que de forma imprecisa, a uma cardinalidade específica (vide revisão em Nieder, 2016, Nieder & Dehaene, 2009).

As técnicas atuais de neuroimagem funcional apresentam limitações importantes quanto à sua resolução espacial e temporal e, portanto, não permitem registrar padrões de resposta a estímulos diretamente relacionados à atividade de neurônios isolados  ou grupos de neurônios especificamente integrados em redes. O registro neurofisiológico da atividade de neurônios isolados em macacos alertas e respondendo a estímulos específicos é a preparação fisiológica que mais se aproxima de caracterizar padrões de resposta neuronal a estímulos específicos revestidos de significado cognitivo e motivacional.

A técnica consiste em introduzir eletrodos microscópicos no córtex cerebral, os quais se situam externamente aos neurônios. Normalmente tais microeletrodos extracelulares conseguem registrar um potencial de campo, ou seja, a atividade de grupos de dezenas a centenas de neurônios em uma determinada região do neurópilo. Com muita paciência e auxílio de algoritmos computacionais poderosos é possível, entretanto, identificar padrões de resposta gerados por um único neurônio – registro de unidade isolada. Trata-se de uma verdadeira pescaria, a qual exige milhares de ensaios até que se possa caracterizar um padrão específico de associação entre estímulo e resposta neuronal.

O animal é motivado a trabalhar através de técnicas operantes de reforçamento. O animal sofre um período de privação de alimento e líquido e recebe um reforço, p. ex., sob a forma de um gole de suco, toda a vez que responde corretamente. O paradigma consiste em apresentar um estímulo modelo com uma determinada numerosidade após algum sinal de alerta. Segue-se um período de espera e aparece um alvo de resposta. Os estímulos podem consistir, p. ex., de conjuntos de pontos visualmente apresentados de forma simultânea ou seqüencial ou seqüências de sons. A tarefa consiste em identificar se o estímulo alvo é igual ou diferente do modelo em termos de sua numerosidade. Diversos parâmetros perceptuais indicando magnitude contínua são aleatorizados e controlados, tais como o tamanho e a forma dos estímulos, a área e o perímetro totais, a densidade, a luminância etc. na modalidade visual. Os controles visam garantir que o animal responda em função de numerosidade discreta e não com base nas características perceptuais contínuas dos estímulos que covariam com a numerosidade discreta.

Utilizando-se de variações desse paradigma Andreas Nieder conseguiu caracterizar as propriedades fisiológicos de numerônios, ou seja, de neurônios que respondem especificamente à cardinalidade dos conjuntos apresentados (Nieder, 2009, 2016, Nieder & Dehaene, 2009). Os numerônios são neurônios associativos descobertos na área VIP no sulco intraparietal e nas áreas circundantes ao sulco principal no córtex prefrontal de macacos (vide Figura 1). A quantidade de numerônios é maior no córtex prefrontal do que no córtex parietal, mas as latências de resposta são menores nos numerônios parietais do que nos prefrontais. Isso sugere que esses neurônios são ligados em série, com as repostas ocorrendo inicialmente no córtex parietal e posteriormente sendo propagadas para o córtex prefrontal.

Figura 1 - Circuito parieto-frontal para a representação de numerosidade em macacos Rhesus. Os numerônios são encontrados na região VIP do sulco intraparietal e nas áreas circundantes ao sulco principal (Ps) no córtex prefrontal dorsolateral. Os neurônios acumuladores são observados na área LIP do sulco intraparietal. As marges do sulco intraparietal foram afastadas de forma que se visualize o seu fundo com as áreas VIP e LIP. Os tempos de latência para as respostas neuronais à numerosidade sugerem que as áreas LIP, VIP e os neurõnios do córtex prefrontal são organizados em uma seqüência temporal de ativação. Como existem conexões reentrantes entre essas áreas é possível inferir que essas regiões formam uma rede possivelmente responsável pela representação e processamento de numerosiddae não-simbólica. É principalmente na região em torno do sulco principal no córte prefrontal que foram observados neurônios com respostas multimodais (visuais e acústicas) à numerosidade. É nesse região que se situam também os neurônios com propriedades associativas que permitem estabelecer conexões entre representações simbólicas (arbitrárias) e numerosidade não simbóloica. Os neurônios cuja inativação compromete a represwentação smoatomotora de numerosidade foram observados na área 5. (Figura reproduzida a partir de Nieder & Dehaene, 2009).

O padrão de respostas dos numerônios é peculiar. Cada numerônio r responde especificamente ainda que de forma imprecisa a uma cardinalidade determinada. P. ex., o numerônio para 3 responde mais intensamente a conjuntos com três elementos e sua freqüência de resposta vai diminuindo à medida que a cardinalidade dos estímulos apresentados difere de 3. Cada numerônio exibe um pico específico de aumento da freqüência de resposta para uma cardinalidade específica, mas também responde ainda que de forma progressivamente atenuada a cardinalidades menores ou maiores adjacentes. P. ex., o numerônio para 3 responde mais intensamente para conjuntos com esse número e progressivamente menos para conjuntos com 2 e 4 ou 1 e 5 elementos. As respostas dos numerônios se distribuem, portanto, de forma gaussiana em torno de um pico ótimo de resposta para uma dada cardinalidade.

Os padrões de resposta dos numerônios obedecem às mesmas leis psicofísicas de Weber e Fechner que caracterizam o comportamento de animais e humanos quando precisam discriminar de forma não-simbólica numerosidades. O pareamento quase perfeito entre as funções neutonal e psicofísica de animais, sugere que os padrões de resposta dos numerônios podem explicar a assinatura psicofísica da discriminação não-simbólica de magnitudes numéricas.

Dois efeitos comportamentais principais constituem a assinatura psicofísica da discriminação de magnitudes numéricas, o efeito da distância e o efeito do tamanho. O efeito da distância consiste no fato de que é tão mais difícil discriminar as magnitudes numéricas do estímulos quanto menor for a diferença entre eles. Assim, toma mais tempo e a taxa de erros é maior para discriminar a magnitude de conjuntos com 3 e 4 elementos do que pára discriminar entre conjuntos com 1 e 4 elementos. Há um limite de resolução no sistema. Ou seja, uma diferença minimamente detectável. Diferenças menores do que essa limiar não são percebidas. A diferença minimamente perceptível guarda uma relação proporcional ou variabilidade escolar com o nível de magnitude dos estímulos que estão sendo discriminados. Dessa forma, a diferença minimamente discriminável pode ser igual a 2 quando a discriminação deve ser feita entre conjuntos tomando 20 como referência. Ou seja, o indivíduo pode discriminar entre 20e 22, mas não entre 20 e 21. Por outro lado, a diferença mínima pode ser igual a 4 quando a magnitude de referência é 40. Isto é, um participante consegue discriminar entre 40 e 44, mas não entre 40 e 43.

A existência de um limiar de diferença numérica minimamente discriminável e sua variabilidade escalar correspondem à lei de Weber, descrita na psicofísica do Século XIX. A mínima diferença numérica que pode ser discriminada é uma constante, a fracção de Weber, resultante da razão entre as diferenças dos estímulos que estão sendo discriminados e a faixa geral de magnitude que está sendo trabalhada. Stanislas Dehaene operacionalizou matematicamente a fracção de Weber como sendo igual a w, ou seja, o desvo-padrão da distribuição gaussiana das respostas em torno de uma numerosidade específica (Nieder & Dehaene, 2009).

A segunda característica psicofísica da discriminação de magnitudes numéricas é o efeito do tamanho ou da magnitude (size effect). É mais fácil, ou seja, toma menos tempo e a taxa de erros é menor, para um participante discriminar as diferenças entre magnitudes numéricas menores do que entre magnitudes numéricas maiores. P. ex., é mais fácil discriminar entre 4 e 5 do que entre 8 e 9, ainda que a diferença numérica absoluta entre os dois pares de algarismos seja idêntica. O efeito do tamanho sugere que as discriminações de magnitudes obedeçam à lei de Fechner. Fechner descobriu no Século XIX que a) existe uma correlação entre a intensidade física dos estímulos perceptuais e a intensidade das suas representações mentais, e b) a função que descreve essa relação é de natureza logarítmica. A dificuldade progressiva de realizar as discriminações em função do tamanho crescente dos números pode então ser explicada pela compressão logarítmica. Uma das propriedades da escala logarítmica é que os intervalos entre os números não são regulares, diminuindo à medida que a magnitude numérica aumenta. Com isso pode ocorrer uma sobreposição crescente nas respostas gaussianas de numerônios à medida que as numerosidades preferenciais vão aumentando de magnitude. Essa sobreposição crescente da distribuição das respostas gaussianas dos numerônios explicaria então o efeito do tamanho e a dificuldade progressivad e trabalhar com números maiores.

A descoberta de que as discriminações numéricas não-simbólicas obedecem à lei de Weber-Fechner sugere que as numerosidades sejam representadas no cérebro-mente sob a forma de uma escala analógica ou não-simbólica, através das posições ocupadas pelos números em uma linha numérica mental espacialmente orientada. A imprecisão dos padrões de resposta e sua sobreposição explica o efeito da distância. Ou seja, o fato de que é mais difícil discriminar entre dois números o quanto mais próximos numericamente eles esteja. O efeito do tamanho é explicado, por sua vez, pela compressão logarítmica e conseqüente sobreposição progressiva das representações de numerosidade.

A orientação espacial da linha numérica foi corrborada pelo efeito SNARC (spatial numerical association of response codes) (Dehaene et al., 1993). Em uma tarefa de julgamento da paridade de algarismos, as respostas aos algarismos menores são mais rápidas com a mão esquerda enquanto as resposas aos algarismos maiores são mais rápidas com a  mão direita. Isso sugere que os algarismos menores sejam preferencialmente representados no hemisfério direito e os algarismos maiores no hemisfério esquerdo. Os algarismos parecem se dispor então em uma linha numérica orientada do menor para o maior e da esquerda para a direita. Existe variabilidade cultural, uma vez que a linha mental numérica pode se dispor da direita para a esquerda em línguas que obedecem essa direção de escrita (Dehaene et al., 1993). Evidências adicionais indicam que a linha mental numérica é implementada por mecanismos de memória de trabalho visoespacial localizados no lobo parietal póstero-superior, principalmente à direita (Dehaene et al., 1993).

Evidências adicionais indicam que os neurônios respondem especificamente à cardinalidade e não às características contínuas de magnitude perceptual. Em um estudo foi demonstrado, p. ex., que ocorre transferência intermodalidades sensorais entre visão e audição para a discriminação de numerosidades (Nieder, 2008). A relação causal entre a atividade dos numerônios e a performance comportamental, por outro lado, é sugerida por estudos de inativação dos numerônios com respostas somatomotores  na área 5 em macacos resultando em comprometimento das respostas neuronais e do desempenho sem que haja interferência com os padrões sensoriais e motores básicos (Sawamura et al., 2010).

Em humanos foi observado que as discriminações de magnitude de numerosidades simbólicas também obedem à lei de Weber-Fechner (Dehaene et al., 1990). Isso sugere que o significado numérico quantitativo dos numerais simbólicos se baseia na automatização de conexões entre os símbololos e sua representação semântica quantitativa. Nieder conduziu estudos em macacos Rhesus, mostrando que numerônios da área em torno do sulco principal no córtex prefrontal têm a capacidade de aprender associações entre representações de magnitude e representações simbólicas (arbitrárias) (Diester & Nieder, 2007, vide revisão em Nieder, 2009). Esses achados sugerem um modelo dos primórdios do desenvolvimento da numerosidade simbólica.

Mas, como foi mencionado acima, os numerônios não são o único tipo de neurônios com respostas às quantidades numéricas discretas observados no córtex parietal de macacos. Roitman e cols. (2007, 2012) descreveram um outro padrão de resposta neuronal à numerosidade discreta. Os neurônios acumuladores ou somatórios respondem de forma linear, monotônica ao aumento (ou diminuição) da numerosiddae dos estímulos. A freqüência de descarga de alguns neurônios aumenta enquanto a de outros diminui à medida que cresce a cardinalidade dos conjuntos-estímulo. Os neurônios acumuladores foram descobertos em uma região denomi9nada de LIP no sulco intraparietal e suas latências de resposta são inferiores àquelas dos numerônios da área VIP, sugerindo que ambos tipos são ligados em série. Esse resultado pode ser interpretado em termos de um tipo de modelo de rede neural proposto para a emergência da numerosidade não-simbólica, o qual prevê a organização seqüencial de unidades acumuladoras e unidades representando numerosidades específivas (Dehaene & Changeux, 1993).

Estudos de neuroimagem funcional em humanos convergem com as propriedades fisiológicas dos numerônios. Há evidências abundantes, p. ex., de que o sistema de representação não-simbólica de numerosidade em humanos também recruta uma rede neural parieto-frontal (Arsalidou & Taylor, 2011, Kaufmann et al., 2011). Há evidências também de que os padrões ativação do sulco intraparietal em humanos durante tarefas de discriminação numérica respeitam a lei de Weber-Fechner (Piazza et al., 2004, 2007). Há notável convergência, portanto, entre os estudos psicofísicos, as investigações de neuroimagem funcional em humanos e as pesquisas neurofisiológicas com macacos.

A caracterização fisiológica dos numerônios associada aos estudos comportamentais com animais e humanos além das pesquisas com neuroimagem funcional sugerem um modelo coerente e consistente para a representação mental de numerosidade (Nieder & Dehaene, 2009). Segundo esse modelo as numerosidades são mentalmente representadas de forma analógica (quanto maior a numerosidade, maior a distância em uma linha numérica), não-simbólica (independente de sistemas simbólicos arbitrários tais como a linguagem ou o sistema arábico), abstrata (supramodal ou independente da modalidade sensorial de apresentação dos estímulos), discreta (independente de propriedades contínuas relacionadas à magnitude perceptual covariada), universal cultural (presente em todas as culturas huanas, inclusive naquelas que não dispõem de  numerais simbólicos), compartilhada com outras espécies animais (quer seja por evolução convergente ou pela preservação de mecanismos adaptativos comuns) e  possivelmente inata (ou pelo menos adquirida muito cedo na ontogênese). Essas representações não-simbólicas e aproximadas de numerosidade são freqüentemente denominadas de senso numérico, sendo representadas por um approximate number system (ANS) implementado por circuitos parieto-frontais. Poder-se-ia dizer que o senso numérico tem uma natureza quase-perceptual, uma vez que se baseia em representações abstratas, as quais obedecem à lei psicofísica de Weber-Fechner. Tratar-se-ia, nesse caso, de uma representação inbtermediária entre os níveis perceptual e conceitual.

Apesar de o modelo de representação de magnitude numérica sugerido pela confluência de estudos comparados, antropológicos, neurofisiológicos, de neuroimagem estrutural e  funcional, cognitivo-experimenetais e  do desenvolvimento humano ser impressionante (Nieder e Dehaene, 2009), o mesmo não fica sem críticas. As criticas ao modelo serão apresentadas em um texto posterior. Brevemente pode-se mencionar, entretanto, que algumas das principais críticas dizem respeito ao fato de que a caracterização de respostas a numerosidades discretas em bebês é notoriamente difícil (de Hevia, 2016) e de que é muito difícil controlar experimentalmente as características contínuas dos estímulos (Gebuis et al., 2016, Leibovich et al., 2016, Szücs et al., 2013). Com isso a interpretação de que os numerônios respondem a numerosidades discretas e não às magnitudes contínuas covariadas pode ser questionada. Alguns autores têm proposto um sistema generalizado de magnitude, compreendendo espaço, tempo e número, de natureza contínua e do qual as representações numéricas seriam originárias (e. g., Walsh, 2003).

P. ex., como existe co-variação entre a numerosidade discreta e a área dos estímulos isolados, para manter constante a área total do estímulos há a necessidade de reduzir a área dos estímulos isolados à medida que cresce a numerosidade dos conjuntos. Com isso pode ocorrer uma situação tipo Stroop de interferência, na qual o inidivíduo tem que suprimir a tendência automática de caracterizar como menores os estímulos com um número maior de elementos. Nesse caso, o desempenho na tarefa dependeria mais de funcionamento executivo do que de representações de numerosidade propriamente.

Essas críticas podem, entretanto, ser rebatidas considerando que há transferência intermodalidades sensoriais das discriminações numéricas (Nieder, 2012). Assim sendo, as críticas de que o controle experimental das dimensões perceptuais contínuas na modalidade visual está longe de ser perfeito são consideravelmente atenuadas. Evidências psicofísicas adicionais sugerem que possa haver três sistemas de representação e discriminação de magnitudes numéricas: a) um sistema preciso relacionado a magnitudes discretgas inferiores a 4 ou 5, evidenciado em tarefas de subitizing; b) um sistema aproximado envolvido com a representação discreta de numerosidade em conjuntos pouco densos de estímulos e correlacioando com o desempenho em aritmética; e c) um sistema continuo de percepção de textura em conjuntos de estímulos com maior densidade e não relacionados ao desempenho em aritmética (Anobile et al., 2016a, vide revisão em Anobile et al., 2016b). Essa proposta será discutida em um texto focalizando a conferência de Burr (2017), juntamente com as críticas ao modelo de senso numérico.

De uma certa forma, pode-se dizer que o only game in town da cognição numérica é invalidar o modelo de numerosidade discreta, aproximada e não-simbólica possivelmente implementado pelo ANS (Nieder & Dehaene, 2009). Esse é o jogo da ciência. Um modelo é sugerido e os outros pesquisadores tentam invalidá-lo. Todo mundo joga pedra no modelo. Adquire-se tanto mais confiança no modelo quanto mais ele resistir às tentativas de falsificação. O papel que as representações não-simbólicas de numerosidade possam eventualmente desempenhar na complexa cadeia causal que origina a discalculia do desenvolvimento é uma questão em aberto, que precisa ser investigada.

AGRADECIMENTOS: As nossas pesquisas das quais resultaram os resultados apresentados na Royal Society foram conduzidas nos Departamentnos de Psicologia (VGH) e Biologia Geral (MRSC) e nos PPGs em Neurociências e Saúde da Criança e do Adolescente da UFMG (VGH) e Genética (MRSC) da UFMG, sendo financiadas pelo DAAD, CAPES, FAPEMIG (APQ-02755-SHA, APQ-03289-10, APQ-02953-14, APQ-03642-12), SUS, CNPq (308157/2011-7, 308267/2014-1). Os custos parciais da viagem foram financiados por uma bolsa de produtividade científica do CNPq (308267/2014-1). VGH também é afiliado ao Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Comportamento, Cognição e Ensino da UFSCAR (CNPq 465686/2014-1, FAPESP 2014/50909-8).

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REFERÊNCIAS

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